Определение
Лишайники
- симбиотические ассоциации гриба и водоросли
Строение лишайника
Вегетативное тело лишайника называется талломом .
Гифы гриба образуют основу таллома, формируя нижнюю кору, прикреплённую к субстрату, и поверхностный коровый слой, обуславливая форму и окраску лишайника.
Водоросли , занимая полости между гифами, образуют гонидиальный (альгальный) слой.
Под слоем водорослей грибные гифы расположены рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф (ризоиды), которые прикрепляют лишайник к субстрату.
У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
Рис. Строение лишайника
Функции коры:
защитная;
опорная;
прикрепляющая (н а нижнем коровом слое образуются ризоиды);
газообмен (через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое).
Функция зоны водорослей:
фотосинтез;
накопление органических веществ.
Функция сердцевины:
проведение воздуха к клеткам водорослей;
опорная функция (у некоторых кустистых лишайников).
Лишайники образуют в основном:
грибы - аскомицеты и базидиомицеты;
водоросли - чаще всего зелёные (реже встречаются цианобактерии).
Суть симбиоза:
Водоросль отдаёт грибу органические вещества, полученные в процессе фотосинтеза.
Гриб, имея обширный мицелий, обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами.
Такие симбиозы определённых видов гриба и водоросли настолько устойчивы, что воспринимаются как определённый вид организмов.
Классификация лишайников
По форме таллома лишайники делятся на:
накипные: прикрепляющиеся к субстрату всей своей поверхностью (ризокарпон);
листоватые:
прикрепляются к субстрату в отдельных точках (пармелия, ксантория).
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа),
расположенной в центральной части слоевища.
кустистые:
прикреплённые в одной точке и ветвящиеся (кладония, ягель, уснея).
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри - сердцевина.
Накипные лишайники растут своей периферией, а кустистые - концами «веточек».
Рис. Накипной лишайник Рис. Листоватый лишайник
Рис. Кустистый лишайник
Размножение лишайников
У лишайников встречается вегетативное, половое и бесполое размножение.
Бесполое размножение:
фрагментация;
соредии - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба; образуются внутри таллома, а после созревания выходят на поверхность и лопаются, разбрасывая диаспоры;
изидии - маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, отламывающиеся при созревании.
В обоих случаях в состав отделяемой структуры входит и грибной, и водорослевый компонент.
Половое размножение:
образование плодовых тел различной формы, где созревают споры полового размножения. Развитие и созревание плодового тела может длиться до 10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много, но прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность
Особенности экологии лишайников
Лишайники характеризуются очень медленным ростом: от долей миллиметра до нескольких сантиметров в год. Скорее всего, это связано с небольшим относительным объёмом автотрофных водорослей, синтезирующих органические вещества.
Наибольшей скоростью роста обладают лишайники тропических лесов, наименьшей - обитатели скал и тундры.
Низкая скорость роста приводит к тому, что лишайники в основном растут в тех местах, где не встречают конкуренции со стороны растений. Прежде всего это горные области, где они являются первопроходцами на камнях и скалах, создавая первичные почвы. Не встречают лишайники конкурентов и в тундре, где из-за мёрзлых грунтов не могут развиваться корни растений. Часто лишайники растут как эпифиты в кронах деревьев.
Способность гриба поглощать и удерживать воду позволяет лишайникам существовать в крайне сухих условиях. Они могут поглощать воду не только во время дождей, но и из тумана, и насыщенного водяным паром воздуха.
Интересно, что возраст слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Многие лишайники очень требовательны к чистоте воздуха, поэтому видовое разнообразие лишайников в городах существенно ниже, чем в дикой природе.
Значение лишайников
образование первичных почв в первичных биогеоценозах;
основные продуценты в тундровых сообществах .
Использование лишайников человеком:
лишайники являются кормом для тундрового оленеводства;
некоторые виды лишайников употребляются в пищу;
являются сырьём для получения красителей (например, лакмуса);
применяются в народной медицине (например, уснея);
используются в экологическом мониторинге благодаря высокой чувствительности к химическим загрязнителям.
У лишайников есть важное отличие от всех других живых существ. В теле лишайника всегда сожительствуют два организма - гриб и водоросль.
Строение лишайника
Тело лишайника называется слоевищем или талломом. По внешнему строению слоевища лишайники делят на три группы:
- накипные;
- листоватые;
- кустистые.
Рис. 1. Типы слоевищ лишайников.
Слоевище любых организмов царства грибов и лишайников образовано нитями грибницы, которые называются гифами. Между гифами в лишайнике находятся клетки водорослей. Чаще это одноклеточные зелёные водоросли, но у некоторых лишайников - нитчатые многоклеточные, те, что в свободном виде образуют тину в водоёмах.
Рис. 2. Внутреннее строение лишайника.
Симбиоз
Симбиозом называется совместная жизнедеятельность организмов разных видов, при которой каждый организм получает от другого пользу.
ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой
В лишайнике симбиоз протекает так. Водоросль производит органические вещества, которые потребляет гриб. Гриб с помощью гифов всасывает из окружающей среды воду с растворёнными в ней веществами и создаёт для водоросли влажную среду.
Данный симбиоз более выгоден для гриба. Гриб не может жить без водоросли, а водоросль может, и, в случае отделения от гриба, развивается быстрее.
Размножение
Лишайники чаще всего размножаются двумя способами:
- кусочками слоевища, которые случайно отламываются, а потом прорастают, образуя новый организм;
- специальными частицами, в которых клетки водорослей окружены гифами.
Такие частицы могут располагаться на поверхности лишайника либо внутри таллома. Со временем таллом лопается и частицы разлетаются. При прорастании они образуют новые талломы.
Рис. 3. Вегетативное размножение лишайников.
Кроме этого, гриб лишайника размножается спорами. Споры - это мелкие клетки гриба, которые после созревания вылетают из щелей лишайника. Встретив соответствующий вид водоросли, споры прорастают и образуют с ней новый лишайник.
Что такое «олений мох»?
«Олений мох», или ягель, - это не отдельный вид мха или лишайника. Ягель - это название целой группы видов лишайников, растущих в тундре.
Распространение
Лишайники встречаются по всей Земле, и в Антарктиде, и в пустынях, и в горах. В лесах их больше, чем в степях и пустынях.
Обязательными условиями для жизни лишайников являются достаточная освещённость и влажность. Освещённость важна для водоросли, так как в ней образование органических веществ идёт только на свету.
Значение лишайников
Лишайники тундры являются основным кормом северных оленей. Олени кочуют по тундре в поисках лучших пастбищ. Свиньи, овцы и коровы также могут поедать ягель.
Лишайниками питаются некоторые виды улиток. Отдельные виды съедобны и для человека. Также из лишайников получают краски и некоторые лекарства.
Интересные факты использования лишайников человеком:
- в качестве подгузников;
- для сохранения продуктов (за счёт подавления ими бактерий);
- для получения глюкозы (способ разработан в СССР в военное время);
- как источника витамина С.
Лишайник цетрария входит в рецепты многих блюд исландской традиционной кухни. Его добавляют в каши, супы, колбасу, творог, хлеб, а также в леденцы, употребляемые при болезнях горла.
Что мы узнали?
Готовя доклад или домашнее задание по биологии в 5 классе по теме «Лишайники» надо обратить внимание на следующее: лишайники это совместно живущие гриб и водоросль. Их отношения называются симбиозом, но для гриба они более выгодны. Лишайники неприхотливы и широко распространены. Пищевое значение лишайников для человека невелико, но в северных районах для животноводства лишайники незаменимы.
Тест по теме
Оценка доклада
Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 1074.
Класс лишайники - это одни из самых распространенных и разнообразных организмов на Земле. Науке известно более 25 тысяч их видов, система их распространения все еще до конца не изучена. Устроена их система из двух элементов: гриба и водорослей, именно такой состав объединяет огромное разнообразие.
Что собой представляют накипные лишайники
Наименование «лишайники» появилось из аналогии с болезнью лишай, возникающей из-за их внешнего вида. Лишайники - это представители уникального вида, известные тем, в их составе существуют одновременно сразу два организма, водоросль и гриб. Многие ученые выделяют для этой отдельный класс. Сочетание их является уникальным: гриб внутри своего тела создает особенную среду обитания, в которой водоросль защищена от внешнего воздействия и обеспечена жидкостью и кислородом. Гриб потребляет воду из субстрата, впитывает в себя кислород, таким образом водоросль внутри него получает питание и чувствует себя комфортно. Для их существования не требуется специальной почвы, они растут везде, где есть воздух и вода даже в минимальных количествах. Представители накипных лишайников покрывают голые скалы, камни, растут на глине, на крышах и деревьях.
Территории произрастания накипных лишайников
Лишайники являются одними из самых распространенных на планете микроорганизмов. Практически в каждой широте можно встретить накипные лишайники, умеющие приспосабливаться к любым условиям. Адаптированные к холодам, они хорошо себя чувствуют на склонах полярных скал, им комфортно в тропиках и пустынях.
Накипные лишайники распространены по всей планете, им не требуются уникальные специфические условия. В зависимости от типа субстрата и особенностей климата, на местности растет тот или иной вид. Разрастаясь, они покрывают огромные площади, полностью наполняя склоны скал и закрывая камни.
Как правило, группы привязаны к климатическим условиям или к природной зоне. Некоторые виды можно встретить только в заполярье, другие лишь в тайге. Но в этой системе есть ряд исключений, когда география произрастания связана с условиями среды, повторяющимися в разных регионах. Эти лишайники обитают на берегах пресноводных озер, океанов, в горах и т.д. Также распространение может быть привязано к определенным особенностям почвы: одни группы лишайников растут на глине, другие на скалистой почве и т.д.
Значение для экологии
В экологической системе планеты они находятся повсеместно. Значение лишайников велико, эти организмы выполняют целый пласт работы. Они занимают важнейшее место в формировании почвы, они первыми проникают в слои и обогащают ее для дальнейшего произрастания других видов. Накипные лишайники не нуждаются в специальном субстрате, покрывая территорию бесплодной почвы, они обогащают ее и делают пригодной для жизни других растений. В процессе роста они выделяют особые кислоты в почву, благодаря которым земля становится рыхлой, происходит ее выветривание и обогащение кислородом.
Излюбленная среда произрастания накипных лишайников, где они чувствуют себя комфортно, - горные породы. Они уверенно крепятся к скалам и утесам, меняют их цвет, постепенно создавая на их поверхности условия для развития других видов.
Многие животные имеют окраску, соответствующую тому или иному виду лишайника, произрастающего в их среде обитания. Это позволяет маскироваться и защищаться от хищников.
Внешнее строение
Внешний вид этих симбиотических грибов крайне разнообразен. Лишайники, накипные или корковые, называются так потому, что создают на поверхности, где растут, корочку, напоминающую накипь. Они могут принимать различную форму и иметь неожиданные цвета: розовый, синий, серый, сиреневый, оранжевый, желтый или другой.
Ученые различают 3 основные группы:
Накипные;
Листовые;
Кустистые.
Характерные признаки накипных лишайников - они крепко прирастают к земле или другому субстрату, удалить их без повреждений невозможно. Такие лишайники наиболее распространены в городах, где могут расти на бетонных стенах, деревьях. Также их часто можно встретить на склонах. Где бы ни встречались эти лишайники, накипные их разновидности не требуют никаких существенных условий и отлично чувствуют себя даже на камнях.
Они представляют собой корочку, которой покрывают непригодные для жизни других растений поверхности. Из-за особенностей своего строения и внешнего вида они могут быть несовершенно незаметными и сливаться с природой. Ошибочно все такие грибы - это лишь одна из тысяч разновидностей низших растений.
Отличить накипные лишайники от других видов очень просто. Листовые крепятся к почве с помощью росточков, напоминающих маленькие стебли. Само тело лишайника имеет листообразный вид различных форм, размеры их также могут колебаться.
Кустистые имеют самую сложную внешнюю форму. Они состоят из веточек, круглых или плоских, могут расти на земле, скалах. Они являются наиболее крупными, разрастаясь, могут также свисать с деревьев.
Накипные лишайники могут иметь переходное положение между этими группами и черты других видов: эта классификация ориентируется исключительно на внешние их признаки.
Внутреннее строение
Тело накипного лишайника, или таллом (слоевище), бывает двух видов:
Гомеомерное;
Гетеромерное.
Первый тип является простейшим, в нем клетки водоросли содержатся в хаотичном порядке и распределяются между гифами гриба достаточно равномерно. Чаще всего такое строение можно встретить у слизистого лишайника, например, у накипных лишайников рода коллема. В спокойном состоянии они выглядят как засохшие корочки, а под воздействием влаги мгновенно разбухают, приобретая вид Встретить их можно на побережье Черного моря.
Гетеромерное слоевище лишайника имеет более сложное устройство. Большинство накипных лишайников относится к этому типу. В разрезе такого вида прослеживается его структурированная внутренняя организация. Верхний слой образует гриб, защищающий таким образом водоросли от иссушивания или перегревания. Ниже гриб имеет ответвления, которые крепятся к клеткам водоросли. Ниже располагается еще один слой грифа, являющийся субстратом для водоросли, с его помощью поддерживается нужный уровень влажности и кислорода.
Группы лишайников
По типу произрастания и привязанности к виду субстрата среди накипных лишайников выделяются следующие группы:
Эпигейные;
Эпифитные;
Эпилетные;
Первая группа, эпигейные лишайники, распространена на различных почвах, также они неплохо разрастаются на пнях, скалах. Они вполне могут выдержать конкуренцию с растениями высших групп, поэтому на скудных почвах растут нечасто, предпочитая плодородную землю. Часть из них растет на сухих болотах, вдоль дорог, в тундре, где занимают огромные территории, и т.п. Наиболее известными видами являются лицедея, пертузария, икмадофида.
Эпигейные также можно разделить еще на две категории: перемещающиеся (относятся к другим видам) и закрепленные на почве лишайники, накипные в большей степени. Прикрепленные накипные могут существовать на песчаной, известняковой, глинистой почве. Накипные лишайники названия в этой группе имеют следующие: рамалина скрученная, пармелия темно-бурая, коллема, беомицец розовый и другие.
Эпифитные лишайники растут исключительно на деревья или кустарниках. Они условно также разделяются на две группы: эпифильные (существуют на листьях, коре) и эпиксильные, возникающие на свежих срезах. В большинстве случаев они встречаются именно на коре, на крошечном участке может одновременно уживаться пара десятков разных видов накипных лишайников, полностью меняющих цвет дерева и создающих внешнюю новую поверхность.
Накипные лишайники группы эпилитных селятся на камнях и каменистых скалах. Примеры их многообразны: некоторые заводятся исключительно на известняках, другие предпочитают кремниевые породы, третьи селятся и там, и там, а также на городских крышах, стенах.
Виды накипных лишайников
Накипные лишайники бывают всех четырех видов, принятых в науке: эпилитные, эпигейные, эпифитные и эпиксильные. Они могут расти на стволах деревьев, на мертвой древесине, на пнях, но чаще всего они растут на голых камнях.
На самых разных субстратах произрастают накипные лишайники. Примеры легко можно найти в любом городе или лесу: на стенах, крышах, камнях, скалах. Они настолько плотно прирастают к почве, что удалить их без повреждения невозможно.
Лишайники накипные образуют корочку, похожую на накипь. Они могут иметь самый разный окрас, и, полностью покрывая предмет ландшафта, существенно меняют его внешний вид. Розовые скалы, фиолетовые, делают пейзажи яркими и необычными.
Аспицилия, гематома, леканора, лецидея, графис, биатора - самые изестные накипные лишайники, примеры их произрастания встречаются практически на всей территории страны. Разновидность биатора может существовать одновременно на болотах и на камнях. Накипной лишайник леканора, к примеру, может произрастать на различных субстратах: как на камнях, так и на деревьях или пнях.
Размножение накипных лишайников
Существует три способа размножения: вегетативный, половой или бесполый. Половое размножение является одним из самых распространенных способов: лишайники формируют апотеции, перитеции или гастеротеции - это различные тела внутри организма, в которых развиваются споры. Их развитие является крайне медленным и может длиться до 10 лет. После того как этот процесс завершается, гастеротеции начинают продуцировать споры, которые в дальнейшем при нужной температуре и влажности прорастают.
При бесполом спороношении лишайников споры возникают и развиваются прямо на поверхности.
В вегетативном размножении участвуют крошечные вещества, состоящие из частиц водорослей и гриба, и кустики слоевища. Они распространяются с ветром или животными, путешествуя до тех пор, пока не найдут подходящий субстрат. Это самый быстрый способ размножения, способствующий скорому распространению. Размножение таким способом также может происходить и с неподготовленным кусочком лишайника, но в таком случае шансы произрастания на новом субстрате будут ниже.
Применение
Применение накипных лишайников необычайно широко: они способны расти там, где нет ни одного шанса у любого другого растения. Со временем они подготавливают необходимую среду, достаточное количество гумуса для роста других растений. При этом из всего многотысячного разнообразия лишайников только два вида являются ядовитыми, остальные находят свое применение в разных сферах: в сельском хозяйстве, медицине.
Применение и значение лишайников в фармакологии также велико: целители в деревнях знают полезные свойства каждого из сотен видов, применяя их для лечения самого широкого спектра заболеваний: от кашля до онкологии. Особенно эффективны накипные лишайники в лечении гнойных воспалений. Они аккуратно срезаются с поверхности и прикладываются на рану - благодаря антибактериальным свойствам и антисептикам, которые содержатся в их составе, они уничтожают бактерии, способствуют очищению и заживлению открытой раны.
Измерение состояния среды с помощью лишайников
В науке они также применяются для изучения условий окружающей среды и качества воздуха. Накипные лишайники являются самыми устойчивыми к ухудшению природных условий, они переносят экологические катастрофы и высокий уровень загрязнения воздуха, однако это существенно сказывается на их состоянии. В связи с особенностями своего строения лишайники поглощают поступающую воду и воздух без дополнительных фильтров, сразу всем талломом. Из-за этого они чувствительны к загрязнениям и изменениям состава воздуха или воды, поскольку токсины мгновенно нарушают их внутреннюю работу.
Из-за повышенного содержания ядовитых веществ в атмосфере или воде происходят случаи массовой гибели накипных лишайников. Первые такие случаи стали происходить возле крупных промышленных городов, где развито производство, а, следовательно, и высокий уровень загрязнения воздуха. Эти случаи наглядно продемонстрировали необходимость фильтрации выбросов в воздух вредных веществ. Сегодня лишайники снова растут на территории крупных городов благодаря заботе об окружающей среде и улучшению качества воздуха.
Существует два направления изучения состояния воздуха по состоянию представителей этого вида: активный и пассивный. При пассивном делаются выводы о состоянии атмосферы здесь и сейчас, активный подразумевает длительное изучение определенного вида лишайника, что дает возможность получить более точную картину.
И водо-рослью (или цианобактерией), находящимися в симбиозе.
Грибной компонент обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами, а взамен получает созданные водорослью или цианобактерией в процессе фотосинтеза органические вещества. Лишайники являются кормом для оленей, служат сырьем для получения лишайниковых кислот, красок, многих лекарственных препаратов.
Гуляя в городском парке, лесу, можно увидеть на стволах деревьев и кустарников, на камнях, корягах рельефные на-росты или «кустики» разных цветов и форм. Так выглядят лишайники.
Тело лишайника носит название слоевище или таллом. Слоевище может вы-глядеть корочкой или пластинкой, похожей на листок, ку-стиком или свисающими, словно длинная борода, космами.
Гриб прикрепляет лишайник к субстрату, обеспечивает водо-росль водой и растворенными минеральными веществами, за-щищает се от высыхания (рис, 56). Кора, которая покрывает слоевище сверху и снизу» состоит из плотно переплетенных грибных гиф. С помощью коры лишайники впитывают вла-гу, Водоросль снабжает гриб созданными ею в процессе фото-синтеза органическими веществами.
По форме таллома лишайники подразделяются на накипные (или корковые), листоватые и кустистые.
Накипные лишайники
Наиболее распространены накипные лишайники (около 80 % видов). Их слоевище в виде короч-ки прочно срастается с субстратом и неотделимо от него (рис. 57).
Листоватые лишайники
Листоватые лишайники име-ют вид чешуек или пластинок, которые крепятся к субстрату пуч-ками гиф гриба. Они растут на кам-нях и коре деревьев. Часто встречаются лишайни-ки ксантория золотисто-желтого цвета и пармелия, которая бывает серого, желтого, зеленоватого или бурого цвета (рис. 58, 59).
Кустистые лишайники
Кустистые лишайники пред-ставляют собой «кустики», обра-зованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, которые прикреплены к почве или коре де-рева лишь основаниями, например кладония (рис. 60). Поселяясь на деревьях во влажных лесах, такие лишайники образуют длинные космы — «бороды», например уснея бородатая (рис. 61).
В сосновых лесах на песчаных почвах растет цетрария исландская (рис. 62). Это кустистый лишайник высотой 10-15 см. Отвары и настои цетрарии используются для лечения заболеваний пищеварительно-го тракта, при отсутствии аппети-та. Из цетрарии готовят таблетки и пастилки дли рассасывания при кашле.
Размножаются лишайники глав-ным образом бесполым путем — кусочками слоевища. В сухую по-году хрупкие лишайники легко ломаются и разносятся водой, ве-тром, животными. В благоприят-ных условиях они прорастают в но-вые слоевища лишайников.
Комплексная природа лишайников позволяет им получать питание преимущественно из воздуха за счет атмосферных осадков, росы, туманов, частиц пыли, оседающих на слоеви-ще. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в таких условиях, которые совершенно непригод-ны для жизни других организмов, — на голых скалах и кам-нях, крышах домов, коре деревьев и даже на стекле. Они ра-стут всюду: в суровой Антарктиде, на кручах Тибета, в поляр-ной тундре и жарких пустынях Африки и Азии, Лишайники переносят жестокую стужу, годами мокнут в воде, не боятся горячих лучей солнца, «живой» пылью летают над пустыней. Но стоит им только попасть во влажную среду — оживают.
В сосновых лесах ли-шайники часто серым ковром усти-лают почву, растут на стволах де-ревьев, свисают с ветвей.
Значение лишайников в природе
Известно около 26 тыс. видов лишайников, широко рас-пространенных в природе. Нет их только в местах, где воздух сильно загрязнен вредными газами. Ли-шайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха. Большинство из них погибает в крупных горо-дах, а также вблизи заводов и фаб-рик. Эти исключительно жизне-стойкие организмы служат лучши-ми индикаторами чистоты воздуха. Материал с сайта
Лишайники обычно первыми за-селяют безжизненные места. Попав на голые скалы, они выделяют так называемые лишайниковые кислоты, растворяющие минера-лы. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задер-живаются частицы пыли и отмершие части лишайников, где они разлагаются. В результате образуется перегной, на кото-ром могут поселяться растения . Таким образом, лишайники вместе с бактериями и протистами создают на безжизнен-ных скалах условия для жизни других организмов, в том чис-ле для растений и животных. Это означает, что лишайники являются пионерами растительного и животного мира.
Значение лишайников в жизни человека
В хозяйственной деятельности человека важное значение играют кормовые лишайники (например, ягель), которые служат кормом не только северным оленям, но и маралам, косулям, лосям. Ягель (или олений мох) — это сборное название нескольких видов рода Кладония. В тундре ягель занимает огромные пространства. Некоторые виды лишайни-ков (лишайниковая манна, гирофора) используются в пищу людьми. Из лишайников получают краски, химический индикатор лакмус, спирт, лишайниковые кислоты, лекар-ственные препараты для лечения туберкулеза, фурункуле-за, кишечных заболеваний, бешенства и др. Некоторые виды используются в парфюмерной промышленности для прида-ния стойкости ароматам.
И
травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20
цветных ламинированных определительных таблиц
, в том числе:
по древесным растениям
(деревья зимой ,
деревья летом ,
кустарники зимой и
кустарники летом), по
травянистым растениям
(цветы лесов ,
лугов и полей ,
водоемов и болот и
первоцветы),
а также по
грибам ,
водорослям ,
лишайникам и
мхам ,
8
цветных определителей
травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65
методических пособий
и
40
учебно-методических фильмов
по методикам
проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
СТРОЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ
Внешнее строение таллома
Вегетативное тело лишайника - таллом , или слоевище , очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые ; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них нередко различают еще чешуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов.
Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом - корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска - различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции.
Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) - ризин или отдельных тонких гиф - ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф называемого гомфом.
Таллом кладоний:
1 - таллом (а - первичный, б - вторичный, или подеций), 2 - подеции кладоний (а, 6 - шиловидные, или палочковидные, в - с апотециями, г - сцифовидный с пролиферацией по краю, е - сцифовидный с пролиферацией в центре, ж - кустистый), з - талломы с филлокладиями, 4 - филлокладии [а - дланевидно(пальчато) разветвленные, б - бородавчатые (бугорчатые), в - коралловидно разветвленные, г - щитовидно-чешуйчатые].
Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата.
У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев).
Между кустистыми и листоватыми талломами также могут быть и переходные формы.
Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом , накипный или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония (Cladonia) , у которого они очень разнообразны по форме.
Подеции могут быть палочковидные, шиловидные, туповатые вверху или расширенные в виде бокальчика (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями. Сцифовидные подеции часто пролиферируют, т.е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции. У лишайников из родов кладония и стереокаулон (Stereocaulon) на подециях развиваются чешуйки - филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции. Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции.
Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладоний, стереокаулона, уснеи , алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны - верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария (Cetraria) .
Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников
Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени - к отделу сине-зеленых. Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Chlorella), цистококк (Cystococcus); из нитчатых зеленых водорослей - кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполия (Trentepohlia). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов - обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Trebouxia) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoc); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фикобионт .
Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Ascomycetes). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт .
Анатомическое строение таллома
По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников (см. рисунок).
В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников. Один из таких лишайников - род коллема (Collema) , виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.
Более сложно построен гетеромерный таллом . На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.
1 - разрез таллома (а - гомеомерного, 6 - гетеромерного) 2 - леканориновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 3 - лецидеиновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 4 - строение соралей (а - сораль, б, в - отдельные соредии), 5 - изидии (а - внешний вид, б - разрез)
У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение . Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.
Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв коревого слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у родов стикта (Sticta) и рода цетрария (Cetraria) , например у «исландского мха» (Cetraria islandica) .
Органы спороношения лишайникового гриба
На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеции или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции .
В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.
Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников. Апотеции образуются у многих видов лишайников. Они имеют чаще блюдцевидную форму , но встречаются и более или менее выпуклые или почти шаровидные. Самые крупные апотеции имеют диаметр более 1 см, но лишайников с такими апотециями немного. У громадного большинства лишайников диаметр апотециев от одного до нескольких миллиметров. Они разбросаны по поверхности листоватого таллома, чаще в его середине, или расположены по краям его лопастей. У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячими или реже на небольших ножках приподнимаются над талломом. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом, или поверхность апотеция (так называемый диск апотеция) имеет другую окраску.
По строению различают три типа апотециев : леканориновый, лецидеиновый и биаториновый.
Леканориновый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, образованный талломом лишайника и состоящий из гиф гриба и клеток водоросли. Этот край окрашен так же, как и таллом лишайника, и отличается по окраске от самого диска. В самом талломе под леканориновым апотецием также имеются клетки водоросли.
Лецидеиновый апотеции имеет край, состоящий только из гиф гриба и окрашенный в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под лецидеиновым апотецием клеток водорослей нет. Лецидеиновые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску.
Биаториновый апотеций имеет также же строение, как лецидеиновый, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией.
Синонимы латинских названий лишайников:
На сайте экологического Центра "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Лишайники средней полосы России" , а также другие методические материалы по ботанике (см. ниже).
На нашем сайте Вы также можете познакомиться с общей информацией о лишайниках : что такое лишайники (введение) , строение лишайников , размножение лишайников , распространение и экологические группы лишайников , хозяйственное значение лишайников , сбор и определение лишайников . А на сайте экологического центра "Экосистема" Вы сможете прочитать научно-популярные статьи по лихенологии доктора биологических наук А.В.Пчёлкина : 1) Простейшие методики лихенологических обследований , 2) Использование лишайников и водорослей в экологическом мониторинге и биоиндикационных исследованиях , 3)
